听觉系统解剖及生理

听觉系统解剖及生理

2023-10-18 15:32:16

声音经过外耳、中耳、内耳及神经传导通路和中枢的传导与加工才能最终形成听觉。本章主要介绍听觉相关解剖、生理和声学基础知识，并对儿童听力障碍的诊断、病因做进一步介绍。

听觉系统解剖及生理
人的听觉系统包括外耳、中耳、内耳、听觉传导通路和听觉中枢。

耳胚胎发育
耳的发育始于胚胎期。母孕第20周，耳郭形状基本与成人一样，但较小，直到9岁才发育完全；出生时，外耳道底还未骨化，其骨化持续到7岁。中耳的听小骨在孕32周完成骨化；孕30周鼓室基本发育完全，至孕第34～35周鼓室气化，直到出生开始呼吸，空气进入鼓室。内耳包括前庭、半规管和耳蜗三个主要结构。孕6周末，前庭囊发育为半规管；孕12周耳蜗发育基本完成。内耳是唯一在胎儿中期已达到成人分化程度的感觉器官，其中耳蜗是内耳分化成熟较晚部分，比前庭器官更易发生发育异常、畸形等。

听觉系统解剖

耳是一种特殊的感觉器官，负责听觉及平衡觉。按其解剖特点分为外耳、中耳与内耳三部分。外耳和中耳具有传导声音作用，内耳除可传导声音，还有感受声音和平衡的作用。

外耳（external ear）
包括耳郭和外耳道

❅耳郭：耳郭除耳垂外均由弹性软骨组成，形似贝壳，一般两侧对称。耳郭外面的游离缘是耳轮。耳轮的前方有一弧形隆起是对耳轮。配戴助听器时，耳甲艇和耳甲腔是插入耳模的部位，如耳模未嵌入耳甲艇，使声音从四周泄漏将引起助听器啸叫。
❅外耳道：外耳道向内直至鼓膜，全长2.5～3.5cm，其外为软骨部，内为骨部，骨部与软骨部交界处较狭窄，称为峡部。外耳道非一直管，略呈s形弯曲。成人的相对较长并且弯曲，婴儿的外耳道短而直，鼓膜几乎成水平，所以检查儿童耳道时应将耳郭向下拉，同时将耳屏向前拉。

中耳

中耳是不规则的含气空腔，由鼓室、鼓窦、乳突和咽鼓管共同构成。中耳的传音结构由鼓膜和听小骨构成。
❅鼓室：为含气空腔，位于鼓膜与内耳外侧壁之间，向前借咽鼓管与鼻咽部相通；向后借鼓窦入口与鼓窦、乳突气房相通。
❅听骨链：鼓室内有3块听小骨，即锤骨、砧骨和镫骨。3块听小骨相连组成听骨链。
❅鼓膜：是向内凹陷的椭圆形半透明膜，边缘略厚，周边形成纤维软骨环嵌附于鼓沟中，称为紧张部。鼓切迹处鼓膜直接附于颞鳞部，较松弛，称为松弛部。鼓膜外形如扬声器，向前、外、下倾斜，与外耳道底成45°～50°角；在新生儿，约成35°角。鼓膜中心凹点称为脐，向上突起，称锤凸。在脐与锤凸之间的白色条纹，称锤纹。耳镜检查时鼓膜前下有三角形反光区，称为光锥；故鼓膜内陷时，光锥可以消失或变形。
❅咽鼓管：是沟通鼻咽腔和鼓室的管道，成人全长35～39mm，由骨部与软骨部构成。骨部为近鼓室段，占全管长约1／3。软骨部为近鼻咽段，占全管长的2／3。咽鼓管软骨段呈裂隙状，经常处于关闭状态，骨部和软骨部交界处为咽鼓管最狭窄处，称为峡部。

内耳

位于颞骨岩部内。为听觉和平衡觉的重要器官。内耳按解剖结构分为前庭、半规管和耳蜗三个主要结构，按组织学结构分为骨迷路和膜迷路。骨迷路由中央疏松骨质的蜗轴与周围的骨性蜗管组成。骨性蜗管中包含3个管腔，分别为前庭阶、中阶和鼓阶。膜迷路位于骨迷路内，形状与骨迷路相似。外淋巴液位于耳蜗的前庭阶和鼓阶，内淋巴液位于蜗管。

镫骨底板的振动导致耳蜗前庭阶中外淋巴液的振动形成行波，刺激耳蜗内的接受细胞。接受细胞排列在整个基底膜上。基底膜随着行波运动.刺激感觉细胞。在每一个感觉细胞上面有一绺硬纤毛，所以称其为毛细胞.包括内毛细胞和外毛细胞。内、外毛细胞在形态学上差别较大，内毛细胞类似烧瓶状，位于螺旋器靠近蜗轴一侧，呈单行沿基底膜全长纵向排列，人类内毛细胞约3500个。而外毛细胞呈试管状，通常排列成3行，总数约12000个，直径与内毛细胞相似。内、外毛细胞的神经支配亦有显著差异。耳蜗传入神经纤维绝大部分与内毛细胞发生联系，仅少部分分布至外毛细胞基底膜、毛细胞、支持细胞及盖膜组成了内耳螺旋器（Corti器），Corti器是为纪念意大利科学家Alfonso Corti而命名。盖膜由纤维和胶状基质构成，是螺旋器的重要组成部分，覆盖于整个螺旋器。支持细胞包括主细胞、汉森细胞、伯特歇尔细胞等。支持细胞对维持螺旋器的几何形态、毛细胞的形态和内环境的自身稳定以及信息传递有重要作用。
听觉传入神经通路的I级神经元位于耳蜗的螺旋神经节，螺旋神经节位于骨螺旋板与蜗轴相连处。听力正常的成人螺旋神经元总数为35000～50000个。螺旋神经节中有两种螺旋神经元，其中95％为I型螺旋神经元，胞体较大，为有髓鞘纤维，分布至内毛细胞。5％为II型螺旋神经元，胞体较小，分布至外毛细胞，亦有部分分支分布至内毛细胞。因此，内毛细胞有丰富的传入神经纤维支配，每个内毛细胞约与20个螺旋神经元形成突触联系，而II型螺旋神经元发出许多侧突分支，每个神经元支配约10个外毛细胞。螺旋神经元的中枢突组成耳蜗神经，在内听道内行走，通过内耳门入颅后进入脑干，分布至耳蜗腹核和耳蜗背核，将听觉信息传递至中枢听觉通路。

听觉传导通路

听觉传导通路从外周听觉器官经脑干传递至大脑皮质，由多级神经元构成。虽然听觉信息最终被传递至大脑皮质处理，但皮质下各级听觉通路也有对声音信息进行不同程度地分析、加工和处理的功能，同时，大脑皮质和各级听觉中枢通过下行的传出神经系统对听觉周围系统进行精确地调控，对于听觉系统的正常功能也具有重要意义

听觉传入通路周围部分位于耳蜗。耳蜗的螺旋神经元是第一级神丝核，即听觉传入通路的第二级神经元，耳蜗神经核包括耳蜗背核、耳蜗前腺丘核和外侧丘系核；内侧膝状体被认为是听觉传导通路的第五级神经元；听脑皮质也有间接的听觉功能，听皮质接受双侧耳蜗传人的信号，但对来自对侧的传入刺激更敏感。
听觉传出神经通路不像传入通路一样划分出明显的神经元分级。中枢核团位于上橄榄复合体，上橄榄核中传出神经元发出纤维下行至耳蜗毛细胞，并有少部分纤维分布至耳蜗神经核，因此，听觉传出神经系统称为橄榄耳蜗系统。

听觉生理

什么是听觉？广义而言，“听觉”具有两个层次的涵义。第一层次是指对声音的感知（sensation of hearing），即对声音的接受能力，这种能力先天具有，主要与听觉系统发育是否完整和健全有关。临床上常用的纯音测听可以反映这一层次的功能。第二层次是指对声音的认知（perception of hear-ing），即对声音的理解能力，是在第一层次的基础之上，由各级听觉核团和听觉中枢对声音信号的加工处理，其中包括理解、记忆等复杂的心理过程，需要后天学习才能获得。言语测试可以反映这一层次的功能。某些中枢性病变可以表现为纯音听阈正常，但言语测试得分低，说明声音的感知觉正常，而声音的认知异常，是中枢性的听觉障碍。声音主要通过两种途径传入内耳，即气导途径和骨导途径。①气导途径。正常生理条件下，声音是经耳郭、外耳道、鼓膜、听骨链到卵圆窗的传导途径传入内耳，这是最有效的传声途径。听骨链在其中发挥着最重要的作用。②骨导途径。声音直接作用于颅骨，声音信号经颅骨传至内耳，刺激听觉感受器，为骨传导途径。该途径本身在生理上并无重要意义，但在临床上骨导听力检查对诊断传导性听力减退却是有价值的听力学检查方法。

1外耳听觉生理：外耳主要功能是收集声波并将其传递到鼓膜。耳郭、外耳道和鼓膜共同组成一个复合性声学共振腔，引起不同频率的声波在鼓膜处的压力产生大小不同的改变。耳郭和外耳道的共振特性能够增强2 000～7 000Hz频率范围内的声音。
外耳有声音定位功能，声音到达两耳上的强度差和时间差是产生声源定位感觉的主要线索之一。
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中耳听觉生理：声波在外耳道传播时引起鼓膜振动，振动由听小骨经卵圆窗传至内耳。中耳对中等频率声的传导优于对低频和高频声的传导。当中耳压力等于大气压时，中耳处于最佳的功能状态。咽鼓管通过控制气体出入来维持这个平衡。3块听小骨相连组成听骨链，听骨链的杠杆作用将使声压有所增加，增压效应约27dB，这样，声波从空气传入内耳淋巴液时因阻抗而造成约30dB的听力损失基本得到了补偿。任何导致听骨链功能障碍的疾病均会导致声音传导障碍。

咽鼓管的鼻咽端开口在静止状态时是闭合的，在张口、吞咽、歌唱或哈欠等动作时开放，空气进入鼓室，以保持鼓室内外的气压平衡，并有引流作用。成人咽鼓管的鼻咽端开口较鼓室口低15～25mm，婴幼儿的咽鼓管几乎成水平状，并短略宽，鼻部和咽部的感染极易通过咽鼓管传入中耳，导致中耳炎的发生。急性中耳炎如伴有穿孔会有10～30dB的听力损失，若听骨链中断会伴有40～60dB的听力损失。

3耳蜗听觉生理：耳蜗的作用是接受传入内耳的机械性声音振动信号，并转换为听神经生物电信号。耳蜗具有初步的频率、强度和适时分析作用。研究发现耳蜗不单纯起着将声音的机械性信号换能为生物电信号的作用，还具有对声音的初级分析作用，主要表现为频率的初级分辨，即调谐特性。

4听神经生理：听神经的主要功能是将毛细胞的信息向听觉中枢传递，神经传导过程中，听神经对声音信息进行一定程度的编码。
听神经对声音信息的编码包括声音的频率和强度编码。每一听神经纤维均具有其特征性的选择频率，在最低输入强度的纯音所对应的频率即为相应听神经纤维的特征频率（characteristic frequency，CF）。不同频率的声音兴奋基底膜不同部位的感觉细胞，特征频率不同的毛细胞及其支配的神经纤维按一定的顺序排列在基底膜上。根据声音的频率，听神经发放不同频率的冲动来传递声音的频率信息，称为频率编码。声音信息的强度编码主要基于听神经纤维的放电频率。声音强度加大时，单根神经放电频率增加，进而激活的纤维数目增多，使声音的响度增强。
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听觉中枢生理：听觉中枢对声音信息的处理过程非常复杂。听神经将神经冲动按一定的编码方式传递至听觉中枢通路，经各级听觉中枢处理后，最终传至大脑皮层产生听觉。听觉中枢生理的主要内容涉及听觉系统各级中枢的反应功能和反应特性以及中枢对听觉信息的分析、加工与整合作用。
对复杂声音信息的精确分辨、处理和加工主要在听皮质完成。听皮质的神经元具有对不同频率声音刺激的敏感区，而且每一纵列的神经元具有相同的特征频率，说明听皮质对听觉信息的处理是以一组神经元为兴奋单位的。

在上橄榄核、外侧丘系核、下丘等部位有专门检测声源方向的神经元。对输入双耳信号的强度差和时间差反应比较敏感。双耳听觉有重要作用，感觉较单耳听觉的强度提高3～6dB，而且双耳听觉的方向辨别能力较单耳听觉更好。
每侧听皮质还对双耳引起的兴奋起着有效的平衡作用。正常的听皮质保持着对侧耳反应优势，并使对侧耳的反应不受同侧耳的掩蔽，如听皮质损伤，则这一作用丧失，如两侧皮质同时损伤，则对侧耳竞争抑制作用又将减低。对听觉信息最基本的处理过程是在低级中枢和听觉周围系统进行的初级神经元和脑干是识别声音频率和声音持续时间的主要区域，脑干是处理和感受双耳声音刺激的中心部位，但是对声音信息的最终感知仍取决于完整的听皮质。听觉中枢系统的神经元具有相当大的可塑性，在原有的周围信号机制发生改变时听觉中枢可能出现功能重组。

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